Водоросли — наиболее древняя и разнородная группа организмов. Они обитают в водной среде, почве, на поверх-ности растений и в других местах. Большинство водорослей являются автотрофами , так как содержат хлорофилл и мо-гут использовать солнечный свет, но нередко их зеленая окраска маскируется другими пигментами. Некоторые во-доросли утратили способность к фотосинтезу и перешли на гетеротрофный тип питания.
Особенности строения водорослей . По строению тела различают одноклеточные, колониальные и многоклеточ-ные водоросли. Оно может быть представлено талломом , или слоевищем, и не подразделяется на вегетативные орга-ны. По форме многоклеточного таллома выделяют нитча-тые, пластинчатые и сифоновые водоросли.
Клетки многих водорослей похожи на растительные. У них имеются клеточная стенка, одна крупная или не-сколько мелких вакуолей с клеточным соком, а также хлоропласты , которые называются хроматофорами. В хроматофорах находятся пигментные системы, в состав которых входят хлорофиллы (зеленые пигменты), каротиноиды (желто-оран-жевые пигменты) и фикобиллины (сине-фиолетовые пиг-менты). Их соотношение определяет окраску водоросли.
Форма хроматофоров очень разнообразна. Она может быть пластинчатой, цилиндрической, лентовидной, чаше-видной, звездчатой и т. д. В хроматофорах расположены пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные веще-ства в виде крахмала или близкого к нему углевода.
Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твер-дой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена послойно. В клетке нахо-дится одно или несколько ядер. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться капельки масла.
Размножение водорослей. Для водорослей характерны, как правило, одноклеточные органы размножения, спороношения и полового размножения.
Размножение у водорослей может происходить тремя способами:
Вегетативным (деление клеток пополам, фрагментами колоний и нитей, специализированными структурами — клубеньками — у харовых);
Собственно бесполым (подвижными зооспорами и неподвижными апланоспорами);
Половым (с участием гамет или без образования га-мет, путем слияния ядер вегетативных клеток).
Собственно бесполое размножение осуществляется с по-мощью зооспор или клеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах (зооспо-рангиях или спорангиях) путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спо-рангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются кле-точной оболочкой и прорастают в новую особь.
Половой процесс возможен в формах :
Изогамии, при которой происходит слияние одинако-вых по размеру и форме подвижных гамет;
Гетерогамии, при которой сливаются подвижные га-меты, имеющие одинаковую форму, но отличающиеся по размерам;
Оогамии, когда сливается неподвижная крупная жен-ская гамета — яйцеклетка с мелким подвижным спермато-зоидом.
У некоторых зеленых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации.
У одних водорослей одна и та же особь может образовы-вать гаметы или споры — в зависимости от возраста и условий окружающей среды, у других — функции полового и бесполого размножения выполняют разные особи.
Водоросли, на которых развиваются органы бесполого размножения, называются спорофитами, а водоросли, на которых развиваются половые органы, — гаметофитами. Эти два поколения в цикле развития организма могут силь-но отличаться по структуре или, наоборот, быть внешне по-хожими друг на друга. Строго упорядоченные жизненные циклы, сходные с циклами высших растений, существуют лишь у эволюционно продвинутых видов, таких, как пред-ставители бурых и зеленых водорослей.
Классификация водорослей. Многочисленные виды во-дорослей отличаются между собой анатомическим строени-ем как всей особи, так и отдельных клеток, различием в пигментах и других включениях и т. д. На основании этих признаков водоросли подразделяют на 10 отделов. Рассмот-рим те из них, которые нашли применение в биотехнологии.
Бурые водоросли
Свое название бурые водоросли получили из-за высокого содержания в хроматофорах (помимо хлорофилла) буро-го пигмента фукоксантина. Изучено около 1,5 тыс. видов тих водорослей, которые распространены главным образом и морях и океанах, преимущественно в прибрежном мелководье. Иногда их находят и вдали от берегов. Бурые водо-росли считаются важным компонентом бентоса.
Постоянные скопления бурых водорослей известны в юй части Атлантического океана, которое носит название Саргассово море (соответственно сами эти водоросли называют саргассами). Они не являются бентосными, а облада-ют плавучестью благодаря воздушным пузырькам, за счет которых постоянно дрейфуют. В прибрежной же части они ведут обычный бентосный образ жизни.
Таллом бурых водорослей многоклеточный, часто дости-гнет гигантских размеров (до 30-50 м). У самых развитых, крупных видов таллом пластинчатый, т. е. многослойный, и разделен как бы на «ткани», выполняющие разные функ-ции. Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочислен-ные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и масла. Пектиново-целлюлозные клеточ-ные стенки легко ослизняются. Продолжительность жизни бурых водорослей достигает нескольких лет.
Вегетативное размножение бурых водорослей может осуществляться обрывками таллома. У некоторых видов имеются выводковые почки, которые легко отламываются, и вырастают в новую особь.
Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых) про-исходит с помощью многочисленных двухжгутиковых зоо-спор, образующихся в одногнездных (изредка — в многогнездных) зооспорангиях, либо с помощью неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях.
Половой процесс у бурых водорослей встречается во всех формах. У простейших — в форме изо- или гетерогамии, у наиболее высокоорганизованных (например, у ламинарии) половой процесс оогамный. Размножение ламинарии про-исходит с помощью спор. Зооспоры у нее заключены в мно-гочисленные спорангии, или мешочки. При выходе спор наружу окружающая вода приобретает мутный оттенок. Постепенно споры разносятся течением и оседают на дно, где прикрепляются к шероховатостям и прорастают. На развив-шихся ростках (гаметофитах) образуются разнополые клет-ки. На одних ростках (мужских) появляются мелкие под-вижные сперматозоиды, на других (женских) — яйцеклетки. Осенью происходит оплодотворение будущей ламинарии. Зигота вскоре прорастает в водоросль (спорофит), дости-гающую через год длины 4-5 м. Этой же осенью из развив-шегося растения выходят споры. Старое слоевище разруша-ется, и на его месте развивается новое, которое к весне сле-дующего года достигает нормальной промысловой длины.
Основные представители: ламинария, фукус, падина, макроцистис, алярия и др.
Красные, или багряные, водоросли
Почти все красные водоросли являются морскими оби-тателями, обычными в бентосе, находящемся на значитель-ной глубине. Лишь немногие из них обитают в пресновод-ных бассейнах и в почве.
Разнообразная окраска этих водорослей объясняется на-личием, помимо хлорофилла , еще двух пигментов: красно-го — фикоэритрина и синего — фикоцианина. От соотно-шения этих пигментов окраска таллома может варьировать от малиново-красной до голубовато-стальной. Благодаря та-кому пигментному составу образуется специфический за-писной продукт — багрянковый крахмал, который от йода приобретает буро-красный цвет.
Клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов сильно ослизняются, из-за чего весь тал-лом приобретает слизистую консистенцию. В связи с этим многие красные водоросли используют для получения агар-агара.
Большинство красных водорослей — двудомные орга-низмы. Они размножаются бесполым и прогрессивным по-ловым путем. Многие «багрянки» характеризуются правильной сменой гаметофита и спорофита, внешне неотличи-мых друг от друга. У некоторых красных водорослей циклы развития носят сложный характер.
Основные представители: порфира, филлофора, анфелъция и др.
Зеленые водоросли
Зеленые водоросли характеризуются травянисто-зеленой окраской, зависящей от преобладания хлорофиллов над каротиноидами. Клетка большинства таких водорослей покрыта целлюлозной оболочкой. У многих из них наблю-дается свойственное высшим растениям правильное чередо-вание бесполого и полового поколения; некоторые зеленые водоросли перешли к наземному существованию.
Представители этого отдела (около 15 тыс. видов) рас-пространены в пресных водах, некоторые — в морях, и очень немногие обитают в условиях периодического увлаж-нения (на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.).
Типичным представителем является водоросль рода Хламидомонада. Это одноклеточная водоросль, со жгутика-ми, многочисленные виды которой обитают в лужах, кана-вах и других мелких пресных водоемах. В случае их массо-вого развития вода нередко принимает зеленую окраску. При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, ослизняются и в таком неподвижном состоянии пережида-ют неблагоприятные условия, а при попадании в воду клет-ки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к подвиж-ному состоянию. В благоприятных условиях эти водоросли интенсивно размножаются бесполым путем, формируя большое количество зооспор. У большинства видов половой процесс изогамный.
Род Хлорелла широко распространен в пресных водах, где эта водоросль придает воде зеленый цвет. Она встреча-ется также на сырой земле, на коре деревьев и т. д. Хло-релла — представитель одноклеточных зеленых водорос-лей, у которых отсутствуют жгутики. При бесполом разм-ножении содержимое клетки распадается, образуя от 4 до 64 дочерних клеток, которые освобождаются после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. В клетках хлореллы накапливается много запасных про-дуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивиру-ют в различных целях.
Ярким представителем зеленых водорослей, имеющих таллом в виде разветвленной нити, сложенной из одноядер-ных клеток, может служить род Улотрикс. Эти водоросли встречаются в прибойной полосе больших озер, образуя ва-тообразные обрастания на камнях.
К классу конъюгатов относится представитель рода Спирогира, имеющий нитчатый таллом без жгутиков. Мно-гочисленные виды этого рода имеют лентовидные, спираль-но закрученные хроматофоры с пиреноидами, окруженные крахмальными зернами. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму.
Половой процесс — конъюгация — заключается в слия-нии протопластов вегетативных клеток. Это так называе-мая лестничная конъюгация, которая происходит между клетками параллельно расположенных нитей. Образовав-шаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота вырабатывает толстую стенку и переходит в состояние покоя. Ядра сливаются незадолго до прорастания зиготы, после чего образуются четыре гаплоидных ядра, причем из четырех ядер только одно остается жизнеспособ-ным и поэтому развивается только одна особь. Помимо конъюгации, широко распространено вегетативное размно-жение. Оно осуществляется благодаря разрыву нитей на отдельные участки, клетки которых начинают делиться и образуют новые нити.
Основные представители: хлорелла, улъва, спирогира, уло- щрикс, вольвокс, эвглена и др.
Диатомовые
Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема, образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части — теки: верхнюю — эпитеку и нижнюю — гипотеку. Пояс эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках теки имеются | кнозные отверстия — поры, обеспечивающие обмен ве-ществ, а также пустоты. Внутри клетки находятся протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пиг-ментами — каротиноидами и диатомином (пигмент из группы ксантофиллов). Запасные продукты откладываются в виде масла, волютина и лейкозина.
Основные представители: пиннулярия, навикула, мело- щра, табеллярия и др.
Значение водорослей. Водоросли, обитающие в воде, подразделяют на две большие группы: планктонные и бентосные.
Планктоном называют совокупность свободно плаваю-щих в толще воды на небольшой глубине мелких — пре-имущественно микроскопических — организмов. Расти-тельная часть планктона, образуемая водорослями, состав-ляет фитопланктон. Значение фитопланктона для обитателей водоема огромно, так как им производится основная масса органических веществ, т. е. водоросли является продуцентами в цепи питания.
К бентосным водорослям относятся особи, прикрепленные ко дну водоемов, находящиеся в воде на глубине 30-50 м.
Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водорос-ли достигают глубины 100-200 м, а отдельные виды — 500 м и более.
Водоросли живут на почве и даже в атмосферном возду-хе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие водоросли активно участ-вуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие во-доросли (анабена) накапливают в почве азот. Некоторые ви-ды водорослей (носток и др.) входят в состав комплексных организмов — лишайников.
Хозяйственное значение водорослей заключается в непо-средственном использовании их в качестве пищевых про-дуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека.
Из многочисленных видов водорослей съедобными в на-стоящее время считаются 80 (в основном это морские виды — ламинария, порфира, ульва, спируллина и т. д.). Съедоб-ные водоросли богаты минеральными веществами, особенно йодом. Среди красных водорослей порфира считается дели-катесом во многих приморских странах. В Японии насчи-тывается более 300 наименований блюд из морской капус-ты. Одно из самых популярных блюд с водорослями — су-ши. Под общим названием mozuku биологи обнаружили ряд из шести видов водорослей — kombu, wakame, nori, hijiki и др., которые употребляют в пищу. По статистиче-ским данным, только сырых водорослей японцы съедают в год лишь в 35 раз меньше по весу, чем риса, который, как известно, в этой стране считается блюдом номер один.
Одноклеточные водоросли выращивают в условиях мяг-кого теплого климата (Средняя Азия, Крым) в открытых бассейнах на специальной среде. К примеру, за теплый пери-од года (шесть — восемь месяцев) можно получить 50-60 т биомассы хлореллы с 1 га, тогда как одна из самых высо-копродуктивных трав — люцерна дает с той же площади только 15-20 т урожая. Хлорелла содержит около 50 %" белка, а люцерна — лишь 18 %. В целом в пересчете на 1 га хлорелла образует 20-30 т чистого белка, а люцерна — 2- 3,5 т. Кроме того, хлорелла содержит: углеводы — 40 %, жиры — 7-10 %, витамины А (в 20 раз больше), В 2 , К, РР и многие микроэлементы. Варьируя состав питательной среды, можно в клетках хлореллы сдвинуть процессы био-синтеза в сторону накопления либо белков, либо углеводов, а также активировать образование тех или иных витами-нов. В клетках хлореллы содержится также антибиотик хлореллин.
Водоросли служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. В ряде стран их используют как витаминную добавку к кормам для сельскохозяйственных животных. Так, во Франции, Шотландии, Швеции, Норвегии, Исландии, Япо-нии, Америке, Дании и на Русском Севере водоросли прибавляют к сену или дают как самостоятельный корм коро-нам, лошадям, овцам, козам, домашней птице. Для этой цели строят заводы. Опыты, проведенные в Мурманской об-ласти России, показали, что водорослями можно заменить примерно 50 % сочных и 30 % грубых кормов в суточном рационе животного. При этом удои молока и яйценоскость у птиц повышались на 10 % и выше.
Водоросли могут служить удобрением. В таком качестве их широко применяют в Ирландии, Шотландии, Норвегии, Франции. Запахивание биомассы водорослей обогащает поч-ну фосфором, калием, йодом и значительным количеством микроэлементов, а также пополняет почвенную азотфиксирующую микрофлору. При этом водоросли разлагаются в почве быстрее, чем навозные удобрения, и не засоряют ее семенами сорняков, личинками вредных насекомых, спора-ми фитопатогенных грибов. Применение водорослевого пе-регноя и запахивание штормовых выбросов на 140-300 % повышает урожайность не только злаковых культур (пше-ницы, ячменя), но и овощей.
В Израиле на опытных установках проводят экспери-менты с зеленой одноклеточной водорослью Dunaliella, ко-торая способна синтезировать глицерол. Dunaliella может расти и размножаться в среде с широким диапазоном со-держания соли: в морской воде и в почти насыщенных рас-творах Мертвого моря. Она накапливает свободный глице-рол как осмопротектор, чтобы тем самым противодейство-вать высоким концентрациям солей в среде выращивания.
При таких условиях выращивания дуналиеллы на долю глицерола приходится до 85 % сухой массы клеток. В ней содержится также значительное количество β-каротина. Та-ким образом, культивируя эту водоросль, можно получать глицерол, пигмент и белок, что весьма перспективно с эко-номической точки зрения.
Красные водоросли (роды: анфельция, гелидиум, грацилярия) служат источником получения агар-агара (желирующего вещества, широко применяемого в кондитерской, бумажной, фармацевтической промышленности и в микро-биологии). Получают агар-агар (далее — агар) длительным кипячением водорослей. После остывания образуется плот-ное желеобразное вещество, которое применяют при изготов-лении мармелада, пастилы, стабилизации многих консервов, сиропов, шоколадных напитков, мороженого. Кожа, бумага или ткань, обработанные агаром, становятся более прочны-ми и приобретают приятный блеск.
У других багрянок (роды: литотамнион, литофиллум) клеточные стенки инкрустированы известью, которая при-дает таллому твердость камня. Такие красные водоросли принимают участие в образовании коралловых рифов.
Зола водорослей служит сырьем для получения брома и йода. Со времен открытия йода (середина XIX в.) Норвегия и Шотландия извлекали его почти исключительно из дон-ных водорослей. Во время Первой мировой войны, когда потребность в препаратах йода резко возросла, японские за-воды, переработав миллионы тонн сырых водорослей, полу-чили около 600 т йода.
Некоторые водоросли служат в качестве индикаторных организмов при определении степени загрязнения водое-мов. Например, массовое развитие осциллятории — показа-тель степени загрязнения при биологическом анализе воды. Применяют водоросли и для биологической очистки сточ-ных вод, а также — благодаря высокой скорости размноже-ния — для получения биомассы, используемой в качестве топлива.
Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в прошлые геологические эпохи. Диатомин применяют в производстве материалов для звуковой и тепловой изоляции, при изготовлении фильтров для пище-вой и химической промышленности, шлифовке металлов. Водоросли участвуют в образовании лечебных грязей.
Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают все возрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические рас-тения. В северных и умеренных широтах произрастает ла-минария — морская капуста, таллом которой достигает в длину 20 м и содержит много незаменимой аминокислоты метионина, йода, углеводов, минеральных веществ и вита-минов. Из ламинарии также получают алъгинит — клея-щее вещество, используемое в текстильной (ткани не вы-цветают и не промокают) и пищевой (при изготовлении консервов, соков) промышленности, при производстве ме-лованной бумаги. Альгинит повышает устойчивость лако-красочных покрытий и строительных материалов. Эту во-доросль культивируют в морях России и стран Юго-Восточ-ной Азии.
Благодаря таким свойствам водорослей, как простота строения, быстрый рост и скорость размножения, их широ-ко применяют в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генетической инженерии, биохимии и физиологии.
Предпринимаются попытки использовать некоторые вы-сокопродуктивные и неприхотливые водоросли (например, хлореллу, которая синтезирует белки, жиры, углеводы, ви-тамины и способна поглощать вещества, выделяемые чело-веком и животными) для создания замкнутого круговорота веществ в обитаемых отсеках космических кораблей.
Лишайники
Лишайники — это симбиотические ассоциации микро-скопических грибов и зеленых микроводорослей и/или ци-анобактерий, образующие слоевища (талломы) определен-ной структуры. Они выделяют кислоты и тем самым вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники можно отнести к пионерам, т. е. к первым организ-мам, заселяющим субстрат в процессе первичной сукцессии.
Преимуществом лишайников является устойчивость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким темпе-ратурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время они проявляют повышенную чувствительность к загрязне-нию окружающей среды и могут служить индикаторами ее состояния.
Строение лишайников . Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организ-ма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта). Водоросли и цианобактерии питаются автотрофно, но воду и ионы они берут от гриба. Как прави-ло, грибной мицелий служит для водоросли защитной обо-лочкой, предохраняющей ее от высыхания. Сам гриб, не-способный синтезировать органические вещества, питается гетеротрофно ассимилятами партнера по симбиозу. Однако оба партнера могут существовать и как самостоятельные организмы.
По внутреннему строению лишайники подразделяют на:
Гомеомерные, когда клетки водоросли (фотобионта) распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
Гетеромерные, когда таллом на поперечном срезе можно четко разделить на слои.
Большинство лишайников имеет гетеромерный таллом. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложен-ный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и ме-ханических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный. В нем располагается фотобионт. В центре имеется сердцевина, состоящая из беспорядочно перепле-тенных гиф гриба. В ней в основном запасается влага. Сердцевина выполняет также роль скелета. У нижней по-верхности таллома часто находится нижняя кора, с по-мощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.
В образовании лишайников участвует около 20 % из из-вестных видов грибов (из них аскомицены — около 98 %, дейтеромицеты — около 1,6 %, базидиомицеты — около 0,4 %). Из водорослей в лишайниках наиболее распростра-нена Trebuxia. Из цианобактерий часто встречаются Nostoc, (".alotrix. Цианобактерии как симбионты лишайников спо-собны осуществлять фотосинтез и фиксацию атмосферного азота.
По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустис-тыми. Они распространены по всему земному шару — от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны та-кие лишайники, как исландский мох (Cetraria islancLica) и ииды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бороды и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.
Размножение. Большинство лишайников способно реге-нерировать даже из мелких фрагментов слоевища, содержа-щих и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты — изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других случаях клетка фотобионта в сердцевине лишайника окружается несколь-кими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, на-зываемую соредией. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.
Значение лишайников. Лишайники настолько выносли-вы, что растут даже там, где отсутствует другая раститель-ность, например, в Арктике и Антарктике. Они первыми за-селяют безжизненные субстраты, в частности камни, и на-чинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями.
Ряд лишайников служит важным кормом для живот-ных (например, ягель, или олений мох (Cladonia rangife- rina), — корм северных оленей). При нехватке другой пи-щи его едят иногда и люди. Определенные виды лишайни-ков считаются в Китае и Японии деликатесами.
Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов рода Roccella. Лакмус до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайни-ковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.
Лишайники очень чувствительны к загрязнителям воз-духа, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.
Находят применение лишайники и в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты (усниновая кислота и др.) используют в качестве компонента лекарст-венных средств от ряда заболеваний, например кожных.
Из некоторых лишайников (дубовый мох Evernia prunastri и др.) получают душистые вещества, применяе-мые в парфюмерии.
Грибы
Грибы представляют собой обширную группу организ-мов, включающую около 100 тыс. видов. Это гетеротроф-ные организмы, лишенные хлорофилла. Минеральные ве-щества гриб способен усваивать из окружающей среды, од-нако органические вещества он должен получать в готовом виде.
Строение грибов. Вегетативное тело большинства гри-бов — мицелий — представляет собой переплетение тон-ких ветвящихся нитей (гиф). Мицелий бывает неклеточ-ный (лишен перегородок), представляющий собой как бы одну гигантскую клетку с множеством ядер, и клеточный, разделенный на клетки, содержащие одно или много ядер.
Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полиса-харидов, связанных с белками и липидами. Скелетные ее компоненты состоят из хитина или целлюлозы. Запасные продукты клеток грибов — гликоген, волютин, масло.
Размножение грибов. Грибы размножаются нескольки-ми способами. Бесполое размножение может быть вегета-тивным и собственно бесполым. Под вегетативным размно-жением подразумевают почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Образующиеся почки посте-пенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться. Собственно бесполое размножение осуществ-ляется посредством спор и конидий, которые обычно обра-зуются на специальных ветвях мицелия.
В зависимости от способа образования, различают эндо-генные и экзогенные споры. Эндогенные споры характерны для бесполого размножения низших грибов. Они образуют-ся внутри особых клеток, называемых спорангиями. Экзо-генные споры обычно называют конидиями. Они имеются у низших и у некоторых низших грибов. Конидии образуют-ся на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально. Конидии покрыты плотной оболочкой, поэтому устойчивы, но неподвижны.
При половом размножении для низших грибов свойственно слияние гаплоидных клеток путем изогамии, гетеро-гамии и оогамии с образованием зиготы, которая покрыва-ется толстой оболочкой, некоторое время проводит в со-стоянии покоя, после чего прорастает. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и анте-ридии (мужские).
Классификация грибов. Классификация основных отде-лов царства грибов основана на способе их размножения.
Зигомицеты (Zygomycota)
Это грибы с неклеточным мицелием или с небольшим количеством перегородок; у наиболее примитивных — в ви-де голого комочка протоплазмы — амебоида или в виде од-ной клетки с ризоидами.
Основные представители: мукор, ризопус.
Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycota)
Это грибы с многоклеточным гаплоидным мицелием, на котором развиваются конидии. Характерно образование су-мок с аскоспорами — основными органами размножения. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочис-ленных групп грибов, которая насчитывает более 32 тыс. видов (примерно 30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопиче-ских почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.
Основные представители: хлебные дрожжи, пеницилл, аспергилл, спорынья, пецица, сморчок.
Базидиомицеты (Basidiomycota)
Основные представители: белый гриб, шампиньон, мухо-мор и т. д.
Аско- и базидиомицеты часто объединяют в группу выс-ших грибов.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycota)
В эту гетерогенную группу объединены все грибы с чле-нистыми гифами, но с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30 тыс. видов несовершенных грибов.
Значение грибов. Съедобные грибы (белые, сыроежки, грузди и др.) употребляют в пищу, но только после обра-ботки. Наиболее ценный гриб — французский черный трю-фель, для него характерен привкус прожаренных семечек или грецких орехов. Этот гриб является деликатесом. Он растет в дубовых и буковых рощах, главным образом в Южной Франции и Северной Италии.
Искусственное выращивание съедобных грибов способно ннести существенный вклад в дело обеспечения продоволь-ствием все увеличивающегося населения земного шара. Не-обходимо сделать съедобные грибы такой же управляемой сельскохозяйственной культурой, как зерновые злаки, ово-щи, фрукты. Наиболее легко поддаются искусственному ныращиванию древоразрушающие грибы.
В пищевой промышленности различные дрожжевые культуры применяют в хлебопечении, для приготовления уксуса и спиртных напитков (вина, водки, пива, кумыса, кефира), а плесневые культуры — для изготовления сыров (рокфор, камамбер), соевого соуса (Aspergillus oryzae), а также некоторых вин (херес).
Грибы и препараты из них широко применяют в меди-цине. Некоторые виды грибов продуцируют важные веще-ства, в том числе антибиотики — пенициллы, стрептомицеты. В списке официальных препаратов содержатся много-численные препараты из грибов, например из чаги, спорыньи. В восточной медицине используют цельные гри-бы — рейши (ганодерма), шиитаке и др.
Многие грибы, способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов или прямо ин-фицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых грибов рассматривается как возможность управления размерами популяций вредите-лей сельского хозяйства, таких, как насекомые, нематоды.
В качестве биопестицидов (препарат боверин) использу-ют, например, энтомопатогенные грибы. Мухомор издавна применялся как инсектицид.
Разнообразны и биотехнологические функции грибов. Их используют для получения таких продуктов, как:
Лимонная кислота (аспергиллус);
Гиббереллины и цитокинины (физариум и ботритис);
Каротиноиды (астаксантин, придающий мякоти лосо-севых рыб красно-оранжевый оттенок, вырабатывают гри-бы Rhaffia rhodozima);
Белок (Candida, Saccharomyces lipolitica);
Trichosporon cutaneum, окисляющий многочисленные органические соединения, включая некоторые токсичные (например, фенол), играет важную роль в системах аэроб-ной переработки стоков.
Плесени также продуцируют ферменты, используемые в промышленности (амилазы, пектиназы и т. д.).
Грибы принимают участие в образовании симбиотиче-ской микоризы с корнями высших растений. Гриб получает от дерева органические соединения, а сам делает воду и ми-неральные вещества доступными для поглощения и всасы-вания растением. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания.
Однако некоторые грибы оказывают и отрицательное воздействие. Так, отдельные представители плесневых гри-бов существенно снижают урожай сельскохозяйственных культур. Грибы-древоразрушители вызывают быструю дест-рукцию деревьев и древесных материалов, поэтому рас-сматриваются как патогенные. Известно большое количест-во разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболе-вания растений, животных и человека.
Содержатся хлоропласты. Водоросли имеют разные форму и размеры. Они живут преимуществен-но в воде до глубин, куда проникает свет.
Среди водорослей встречаются как микроскопически ма-лые, так и гигантские, достигающие длины свыше 100 м (на-пример, длина бурой водоросли макроцистиса грушевидного 60-200 м).
В клетках водорослей содержатся специальные органо-иды — хлоропласты, которые осуществляют фотосинтез. У разных видов они имеют различную форму и размеры. Не-обходимые для фотосинтеза минеральные соли и углекислый газ водоросли поглощают из воды всей поверхностью тела и выделяют в окружающую среду кислород.
В пресноводных и морских водоемах широко распростра-нены многоклеточные водоросли. Тело мно-гоклеточных водорослей называется слоевищем. Отличи-тельная черта слоевища — сходство строения клеток и от-сутствие органов. Все клетки слоевища устроены поч-ти одинаково, и все части тела выполняют одинаковые функции.
Размножаются водоросли бесполым и половым способа-ми.
Бесполое размножение
Одноклеточные водоросли размножаются, как правило, делением. Бесполое размножение водорослей осуществляется также посредством специальных клеток — спор, покры-тых оболочкой. Споры многих видов имеют жгутики и спо-собны самостоятельно передвигаться.
Половое размножение
Для водорослей характерно и половое размножение . В процессе полового размножения участвуют две особи, каждая из которых передает свои хромосомы потомку. У одних видов эта передача осуществляет-ся при слиянии содержимо-го обычных клеток, у дру-гих слипаются специальные половые клетки — гаметы.
Водоросли живут преимущественно в воде, заселяя мно-гочисленные морские и пресноводные водоемы, как крупные, так и небольшие, временные, как глубокие, так и мелкие.
Водоросли населяют водоемы лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Немногие виды водорос-лей обитают на камнях, коре деревьев, почве. Для обитания в воде водоросли имеют ряд при-способлений.
Приспособление к среде обитания
Для орга-низмов, обитающих в океанах, морях, реках и других водо-емах, вода является средой обитания . Условия этой среды заметно отличаются от наземных условий. Для водоемов ха-рактерны постепенное ослабление освещенности по мере по-гружения на глубину, колебания температуры и солености, низкое содержание кислорода в воде — в 30-35 раз меньше, чем в воздухе. Кроме того, для морских водорослей большую опасность представляет движение воды, особенно в прибреж-ной (приливно-отливной) зоне. Здесь водоросли подвергают-ся воздействию таких мощных факторов, как прибой и уда-ры волн, отливы, приливы (рис. 39).
Выживание водорослей в таких жестких условиях водной среды возможно благодаря специальным приспособлениям.
- При недостатке влаги оболочки клеток водорослей зна-чительно утолщаются и пропитываются неорганическими и органическими веществами. Это защищает организм водорос-лей от высыхания в период отлива.
- Тело морских водорослей прочно прикреплено к грун-ту, поэтому во время прибоя и ударов волн они сравнитель-но редко отрываются от грунта.
- У глубоководных водорос-лей имеются более крупные хлоропласты с высоким содержа-нием хлорофилла и других фо-тосинтезирующих пигментов.
- У некоторых водорослей есть специальные пузыри, запол-ненные воздухом. Они, как по-плавки, удерживают водоросль у поверхности воды, где есть возможность улавливать макси-мальное количество света для фотосинтеза.
- Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. Развитие зиготы происходит сразу после ее обра-зования, что не позволяет отливу унести ее в океан.
Представители водорослей
Бурые водоросли
Ламинария
В морях обитают водоросли, имеющие желто-бурую окраску. Это бурые водорос-ли. Их окраска обусловлена высоким со-держанием в клетках особых пигментов.
Тело бурых водорослей имеет вид ни-тей или пластин. Типичный предста-витель бурых водорослей — ламинария (рис. 38). Она имеет пластинча-тое тело длиной до 10-15 м, которое с помощью ризоидов прикрепляет-ся к субстрату. Размножается лами-нария бесполым и половым спо-собами.
Фукус
На мелководье густые заросли обра-зует фукус. Его тело более расчленен-ное, чем у ламинарии. В верхней ча-сти слоевища имеются специальные пузырьки с воздухом, благодаря чему тело фукуса удерживается на поверх-ности воды.
На этой странице материал по темам:
см клетка морской водросл
отличия и общие у одноклеточных водрослей и многоклеточных
какие среды обитания у водорослей
среда обитания водорорслоб
представитель группы водорослей
Вопросы к этой статье:
Какие организмы относятся к водорослям?
Известно, что во-доросли населяют моря, реки и озера лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Как это можно объяснить?
Что общего и отличительного в строении одно-клеточных и многоклеточных водорослей?
В чем заключается основное отличие бурых водорослей от других водорослей?
-
Водоросли относятся к низшим растениям, их организм - таллом, или слоевище, не имеет органов: корней, побега и др. - как у высших растений. Слоевище некоторых водорослей может иметь сложную форму, напоминающую корни, листья, но это чисто внешнее сходство, так как клетки водорослей не дифференцированы и не образуют ткани: проводящую, механическую и прочие, как у высших растений.
Водоросли являются эукариотами, их клетки имеют ядро. Этим они отличаются от цианобактерий (старое название - сине-зеленые водоросли), тоже способных к фотосинтезу, но не имеющих ядра и относящихся к прокариотам.
Одноклеточные зеленые водоросли: хламидомонада, хлорелла, - обитают в пресноводных водоемах. Их организм состоит из одной клетки, покрытой оболочкой из целлюлозы. У хламидомонады вытянутая обтекаемая форма тела, имеются два жгутика, с помощью которых водоросль активно передвигается в более освещенные места (светочувствительный глазок!). Хлорофилл, необходимый для фотосинтеза, содержится в хроматофоре чашевидной формы. Хлорелла не имеет жгутиков.
Нитчатые водоросли состоят из цепочек клеток, плавающих в толще воды (спирогира) или прикрепляющихся к камням, корягам и другим подводным предметам (улотрикс). Хроматофоры спирогиры имеют форму узких лент в форме спирали.
Бурые и красные водоросли обитают в морях на бо́льшей глубине, где меньше света, поэтому фотосинтез у них осуществляется с помощью других пигментов, придающих им бурую и красную окраску. Слоевище бурой водоросли ламинарии размером до 6 метров крепится к камням с помощью ризоидов, её тело напоминает стволик и длинные листья, но, как уже было сказано, это не настоящие органы, а выросты таллома.
Значение водорослей
- Водоросли в процессе фотосинтеза производят органические вещества и насыщают воду кислородом.
- Водоросли служат пищей рыбам (фитопланктон!) и другим водным организмам, дают им убежище.
- Человек использует водоросли в пищу (ламинария), на корм скоту и удобрение. В тех местностях, где наблюдается недостаток йода, водоросли, как и другие морские организмы, можно употреблять для пополнения запасов йода в организме (профилактика заболеваний щитовидной железы).
- Из красных водорослей получают вещество агар-агар, необходимое для производства мармелада, а также йод.
- Хламидомонада в темноте способна питаться растворенными в воде органическими веществами, всасывая их поверхностью клетки. Это способствует очищению воды.
- Водоросли могут создавать помеху судоходству, как, например, в Саргассовом море.
- Массовое размножение зеленых одноклеточных водорослей в реках и прудах («цветение» воды) может приводить к ухудшению качества воды, особенно после их гибели.
- Изучается возможность использования хлореллы для регенерации воздуха (и получения пищевых продуктов) на космических кораблях и подводных лодках.
Экологическая группа и условия обитания
Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) насчитывает около 1500 видов.
Бурые водоросли обитают практически только в морях (в пресных водоемах встречается всего несколько видов). Глубина обитания относительно небольшая , для большинства видов — 5-15 м, но некоторые виды распространены до глубины 40-100 м и даже 200 м. Бурые водоросли входят в экологическую группу бентосных (донных) организмов.
Строение бурых водорослей
Предшественниками хлоропластов бурых водорослей считаются бактерии, близкие к Heliobacterium chlorum. Основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл а, вспомогательные — каратиноиды, в том числе бурый фукоксантин и желтые ксантофиллы. Вспомогательные пигменты бурых водорослей расширяют спектр поглощаемого ими света в сине-зеленой области.
Запасное вещество - близкий к крахмалу растворимый углевод ламинарии.
Слоевище (таллом) — только многоклеточное. Крупные, иногда многометровые слоевища бурых водорослей удерживаются на плаву благодаря расположенным в талломе воздушным пузырькам. У многих представителей бурых водорослей наметилась дифференцировка тканей. Внутри слоевища проходят сосудистые пучки , напоминающие флоэму высших растений. Появление сосудистой системы связано с необходимостью транспорта питательных веществ но многометровому слоевищу — от верхних, фотосинтезирующих, частей растения к нижним, у которых условия для фотосинтеза хуже.
Рис. Строение бурых водорослей
Размножение
У бурых водорослей встречаются вес формы полового размножения изогамия, гетерогамия и оогамия. Имеет место чередование поколений, обычно гетероморфных. Бесполое размножение — зооспорами и кусочками слоевища (вегетативное размножение).
Значение бурых водорослей
Бурые водоросли образуют на относительно небольшой глубине целые «подводные леса», окружающие сплошной стеной побережья всех морей и океанов обоих полушарий. Эти «подводные леса» служат источником пищи, укрытием и местом размножения для огромного числа морских обитателей, в том числе и для многих промысловых рыб. После отмирания водоросли образуют детрит, являющийся кормом для планктонных организмов.
Бурые водоросли распространены повсеместно, однако самые крупные виды встречаются в морях умеренных и северных широт.
Рис. 1. Бурые водоросли: а) макроцистис (Macrocystus); в) саргассум (Sargassum); в) фукус (Fucus); г) ламинария (Laminaria)
Типичные представители отдела
В дальневосточных морях широко распространена бурая водоросль ламинария (морская капуста), длина слоевища которой составляет 5-6 м. Морская капуста используется в пищу народами Юго-Восточной Азии.
На Тихоокеанском побережье Южной Америки встречается гигантская бурая водоросль макроцистис. Ее громадное слоевище достигает в длину 50-60 м. Интересно, что вырастает оно всего за один сезон.
На литорали (обнажающейся при отливе части дна) северных морей обширные заросли образует фукус (длина слоевища до 2 м).
Для Южной Атлантики (Саргассово море) характерны огромные скопления бурой водоросли саргассума. «Саргассо» по-испански означает «виноград», и действительно, группы воздушных пузырьков, удерживающих на плаву слоевище этих водорослей, напоминают виноградные гроздья. Виды саргассума, обитающие в Саргассовом море, — единственные бурые водоросли, плавающие по поверхности воды, а не прикрепленные к дну.
Хозяйственное значение
Клетки бурых водорослей покрыты поверх целлюлозной оболочки слоем особого углевода — пектина, состоящего из альгиновой кислоты или ее солей (альгинатов). При смешении с водой (в соотношении 1:300) альгинаты образуют вязкий раствор.
Альгинаты используются чрезвычайно широко:
- в пищевой промышленности (при получении мармеладов, соков, пастилы и т.д.);
- в парфюмерии (изготовление кремов, паст, гелей и т.д.);
- в медицине и фармацевтической промышленности (при изготовлении мазей, паст, растворимых хирургических нитей);
- в химической промышленности (при производстве лаков, красок, клеящих веществ, не теряющих своих качеств при замораживании и размораживании; пластических масс, пластификаторов, синтетических волокон);
- в книгопечатании (для улучшения качества печати);
- альгинаты делают невыцветающими и непромокаемыми натуральные ткани, их используют для улучшения качества формовочной земли в литейном деле, для изготовления электродов (повышающих качество сварных швов) и во многих других отраслях народного хозяйства.
Из бурых водорослей получают шестиатомный спирт маннит , применяемый в качестве кровезаменителя, как лекарство при лечении диабета, а также в легкой и химической промышленности (при производстве бумаги, лаков, красок, взрывчатых веществ и для выделки кожи).
Бурую водоросль ламинарию (морскую капусту) употребляют в пищу.
Бурые водоросли используют и как лекарство: в качестве мягкого слабительного, при лечении заболеваний сосудов, а также в качестве источника йода и микроэлементов при заболеваниях щитовидной железы. Йод впервые был получен именно из бурых водорослей, и в прошлом они были основным сырьем для его производства. В настоящее время масштабы этого производства резко сократились в связи с появлением более рентабельных источников получения йода.
Бурые водоросли могут быть использованы в качестве индикаторов месторождений золота , поскольку способны накапливать его в клетках слоевища.
Бурые водоросли используются и в сельском хозяйстве — в качестве удобрения и на корм скоту.
Примерно до середины XX века все растения делили на низшие и высшие. К низшим растениям относили бактерии, грибы, слизевики, водоросли, лишайники . Представители этих групп чрезвычайно разнородны, однако им характерны некоторые общие признаки: отсутствие тканей и дифференциации тела на корень, стебель, лист (т.е. отсутствие органов).
В настоящее время бактерии и грибы выделены в самостоятельные царства живых организмов, а слизевики и лишайники рассматриваются как отдельные группы (отделы) в царстве грибов .
Растениям характерны следующие признаки:
– аэробный фотосинтез;
– наличие в клетках хлоропластов;
– запасное вещество – крахмал;
– плотная целлюлозная клеточная оболочка;
– относительная неподвижность.
По одной из классификаций царство Растения делят на три подцарства: Багрянки (красные водоросли), Настоящие водоросли и Высшие растения.
Вегетативное тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на органы и ткани. Их нередко, по-старому, называют низшими растениями. Однако сейчас багрянки и настоящие водоросли относят к царству Протисты .
Высшие растения , в отличие от низших, – сложные, дифференцированные на органы и ткани многоклеточные организмы, приспособленные к обитанию в наземной среде.
Водоросли – сборная группа преимущественно водных фотосинтезирующих протистов. Возникли в протерозое ~800–900 млн. лет назад.
Понятие «водоросли» в научном отношении страдает большой неопределенностью. Само слово «водоросли» означает лишь то, что это – простейшие организмы, живущие в воде. Однако в воде могут встречаться и семенные (кувшинка, ряска ), высшие споровые (мох фонтиналис , хвощ речной , полушник озерный, папоротник сальвиния ) вторичноводные растения. К тому же в водоемах обитают и фотосинтезирующие бактерии (цианобактерии ), которые не являются растениями или протистами, однако они способны к аэробному фотосинтезу (часто их называют сине-зелеными водорослями). С другой стороны, значительное количество микроскопических водорослей произрастает и на суше (в отличие от «водных» водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень быстро оживают при малейшем увлажнении).
Известно более 40 000 видов водорослей, которые ранее объединялись в 9 отделов: красные, диатомовые, зеленые, бурые, пирофитовые, желтозеленые, золотистые, харовые, эвгленовые. В настоящее время вопрос о количестве и составе отделов водорослей, как представителей царства Протисты, окончательно не решен. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата (вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным существует и гетеротрофное питание). Разные группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, числом и строением жгутиков. Считается, что отделы водорослей произошли от разных групп одноклеточных организмов, т.е. непосредственно не родственны друг другу. От них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
Наука, изучающая водоросли – альгология (от лат. algae – водоросли).
Строение клетки . Организация клетки большинства водорослей мало отличается от организации типичных клеток растений, однако имеет и свои особенности (рис. 4.7.).
Клетка большинства водорослей покрыта плотной оболочкой, состоящей в основном из целлюлозы и пектиновых веществ.
Оболочка водорослей слоистая (неоднородная, 2-х – 3-хслойная). Как правило, внутренние слои оказываются целлюлозными, а наружный – пектиновым, который защищает клетку от губительного действия кислот и других реагентов.
У многих водорослей в оболочке откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые ), альгиновая кислота (бурые ), железо (красные, вольвоксовые ). У диатомовых вместо целлюлозы в клеточной оболочке содержится кремний (он укрепляет матрикс оболочки, создавая структуру, похожую на панцирь).
Лишь немногие водоросли являются «голыми» (т.е. без оболочки, окруженные лишь плазмолеммой), чаще они покрыты пелликулой – плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые ) и способны легко изменять форму своего тела.
С
Рис. 4.7. Строение клетки водорослей.
А – хламидомонада ; Б –спирогира (часть нити).
наружи от оболочки у некоторых водорослей имеетсякутикула (порфира, эндогониум, бурые водоросли), слизистая капсула (у многих одноклеточных зеленых водорослей) – продукт жизнедеятельности оболочки. Также оболочки многих водорослей снабжены различного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек (выполняют защитную функцию, способствуют парению организма в толще воды и др.).Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро (ядра). У большинства водорослей цитоплазма расположена постенным тонким слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком.
У большинства водорослей в клетке имеется всего 1 ядро, но, например, у кладофоры их несколько десятков, а у водяной сеточки (гидродиктион ) – несколько сотен. Клетки с большим количеством ядер называются ценоцитными .
В клетках водорослей присутствуют все органоиды типичные растительным клеткам: эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, хлоропласты и другие.
Однако, хлоропласты водорослей (хроматофоры ) отличаются от хлоропластов растений огромным разнообразием форм, месторасположением в клетке, а также набором пигментов.
По форме они могут быть чашевидными (хламидомонада ), спиральными (спирогира ), пластинчатыми (мелозира ), цилиндрическими (улотрикс ), звездчатые (зигнема ) и др. (рис. 4.7., 4.8.).
Вхлоропластах имеются различные пигменты: хлорофиллы a, b, c, d; каротиноиды (оранжевые), фукоксантин (бурый), фикоцианин (синий), фикоэритрин (красный).
В
Рис. 4.8. Некоторые формы
хлоропластов водорослей.
1 – звездчатый у зигнемы ; 2 – цилиндрический уулотрикса ; 3 – пластинчатый умелозиры .
хлоропластах водорослей находятся особые образования – пиреноиды – зоны синтеза и накопления запасных веществ (крахмала у зеленых и харовых, а у остальных – ламинарина (бурые) , парамилона (эвгленовые) , багрянкового крахмала (красные) и т.д.). Чаще всего хлоропласт содержит только 1 пиреноид, но у некоторых водорослей (спирогира, кладофора ) их число доходит до нескольких десятков.У одноклеточных водорослей присутствует также светочувствительный красный глазок – стигма (улавливает и преобразует свет, необходим для ориентации в пространстве), пульсирующие вакуоли (удаляют из клетки излишки воды, выполняют экскреторную функцию) и жгутики (служат для передвижения). Почти все водоросли, за исключением красных , могут образовывать подвижные клетки.
Строение тела. Водоросли могут быть одноклеточными (хламидомонада, хлорелла), колониальными (водяная сеточка, вольвокс, пандорина) и многоклеточными (нитчатые – спирогира, кладофора ; пластинчатые – фукус, ламинария ; харофитные – хара, нителла). Их размеры колеблются от микроскопических (1 мкм – хлорелла ) до гигантских (до 60 м в длину – макроцистис гигантский ).
Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем, не имеет настоящих тканей и органов (листьев, стеблей и корней), хотя у некоторых и есть внешне похожие части (рис. 4.9.).
Слоевище водорослей отличается большим разнообразием морфологических структур, отражающие основные этапы их эволюции. Выделяют следующие основные морфологические структуры водорослей:
– амебоидная – это первичная и наиболее примитивная морфологическая структура свойственна одноклеточным организмам и характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью ложноножек (золотистые и желто-зеленые );
– монадная структура – свойственна одноклеточным организмам и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, благодаря которым они передвигаются (пирофитовые, золотистые, эвгленовые ); у более высоко организованных монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого и полового размножения;
– коккоидная – характеризуется неподвижными клетками с плотной клеточной оболочкой, одиночными или соединенными в колонии (зеленые, золотистые, у диатомовых – это единственная структура);
– палъмеллоидная – представляет собой объединение множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей (зеленые );
– нитчатая – соединение при помощи цитоплазматических тяжей неподвижных клеток в нити, которые могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими и прикрепленными, объединенными часто в слизистые колонии (зеленые, желто-зеленые и др.);
–разнонитчатая – это усложненная нитчатая структура, состоящая из нитей стелющихся по субстрату и отходящих от них вертикальных нитей (зеленые, золотистые, красные, бурые );
– пластинчатая – характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух и более слоев клеток (зеленые, бурые, красные );
– сифональная – слоевище характеризуется отсутствием клеточных перегородок и большим количеством ядер, это в основном морские водоросли (зеленые, жёлто-зеленые )
– харофитная – крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения, где различают главный «побег», «листья» и ризоиды (харовые ).
Размножение . Водоросли размножаются бесполым и половым путем.
Бесполое размножение осуществляется вегетативно или спорами.
Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется делением клетки (митоз), у колониальных и нитчатых – частями слоевища, или же специальными органами (например, клубеньками у харовых водорослей).
У некоторых нитчатых водорослей (Spirogira ) нить (тело, таллом) расщепляется строго определенным образом вдоль, и при этом образуются две новые нити – фрагментация .
У ряда нитчатых водорослей (например, улотрикс ) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, их оболочки утолщаются. Такие клетки называются акинетами . Они способны переживать неблагоприятные условия, при которых обычные вегетативные клетки водорослей погибают и их нити разрушаются. При наступлении благоприятных условий акинеты прорастают в нити.
Споровое размножение осуществляется при помощи апланоспор (неподвижных спор) или зооспор (подвижных – у большинства водорослей)), образующихся путем деления протопласта обычных клеток или в специальных клетках – спорангиях.
Половое размножение осуществляется с помощью половых клеток – гамет (гаметогамия ), после их слияния образуется зигота, которая дает новую особь или зооспоры. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках – гаметангиях (женский гаметангий – оогоний, мужской – антеридий). Лишь у харовых водорослей гаметангии многоклеточны. Основные типы полового размножения – изо-, гетеро- и оогамия. Также у водорослей встречаются конъюгация – слияние протопластов неспециализированных неподвижных клеток (спирогира ) и хологамия – слияние двух взрослых одноклеточных подвижных организмов (некоторые вольвоксовые ).
У примитивных водорослей (например, хламидомонада) каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий (например, температуры). У других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи – спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). У целого ряда водорослей происходит строгое чередование поколений – гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита.
Экологические группы. Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют и наземные, почвенные и другие экологические группы водорослей.
Выделяют следующие экологические группы водорослей:
– водные : – фитопланктон – совокупность преимущественно мелких, пассивно плавающих в толще воды водорослей (вольвокс, пандорина, фрагилярия, эвглена, хламидомонада ); – фитобентос – совокупность водорослей, живущих на дне водоемов или обрастающие различные водные предметы, а также плавающие на поверхности воды зеленые ватообразные скопления, называемые тиной (хара, нителла, кладофора, улотрикс, спирогира, пиннулярия, новикула, ламинария, фукус );
– наземные (аэрофитные, несколько сотен видов) – водоросли, образующие различно-окрашенные налеты и пленки на деревьях (плеврококк, хлорококк, хлорелла, трентеполия ), скалах, сырой земле, крышах и стенах домов (космарий, пиннулярия), на заборах и т.д.;
– почвенные – водоросли, обитающие на поверхности почвы или в ее самых верхних горизонтах (в РБ ~200 видов: диатомовые, зеленые, желто-зеленые : хламидомонада, хлорелла, хлорококк, навикула, пиннулярия );
– криофитон – водоросли льда и снега (~350 различно-окрашенных видов; явление «красного снега» – скопление одноклеточной водоросли хламидомонады снежной ; зеленая окраска снега – рафидонема снежная ; коричневая окраска снега и льда – анцилонема норденшельда ); и др.
Значение.
1. В водоемах являются основным источником органического вещества – продуценты.
По современным оценкам, на долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающейся в количестве фиксированного углерода.
Водоросли (в первую очередь фитопланктон) – очень важное звено в водных экосистемах, с них начинается большинство пищевых цепей.
2. Участвуют в биогеохимических циклах веществ.
Обогащают гидросферу и атмосферу кислородом, причем водорослями выделяется в атмосферу ~50% всего кислорода. Фиксируют углекислый газ. Участвуют в круговороте Ca и Si.
3. Участвуют в почвообразовании.
4. Вступают в симбиоз с другими организмами.
5. Участвуют в процессе естественного самоочищения сточных и загрязненных вод, регенерации воздуха в замкнутых системах (при космических полетах, подводном плавании), могут быть использованы для очистки вод загрязненных радионуклидами (хлорелла способна накапливать радионуклиды).
6. Являются индикаторами загрязнения и засоления среды.
7. Применяются человеком в качестве пищевых продуктов (ламинария, алария, ульва, порфира ), удобрений и кормовых добавок для животных, источник витаминов (А, В 1 , В 2 , В 12 , С и D) и биостимуляторов.
Употреблять в пищу можно, по-видимому, почти все водоросли, так как ядовитых форм среди них нет. Например, на Сандвичевых островах из 115 имеющихся видов водорослей местное население употребляет в пищу около 60.
Особенно богата витаминами красная водоросль порфира . Наибольшей известностью как лечебное и профилактическое средство пользуется морская капуста (ламинария сахарная ), применяемая против некоторых желудочно-кишечных расстройств, склероза, зоба, рахита и др. заболеваний.
8. Являются сырьем для промышленности.
Агар-агар (из красных ), альгин (из бурых ) получаемые из водорослей применяются в пищевой (при производстве мармелада, пастилы, мороженого и т.д.; в качестве добавки к хлебу – не так быстро черствеет), бумажной (придает плотность и глянец), фармацевтической промышленности (для изготовления кремов, мазей), в научных исследованиях (твердая среда для культивирования микроорганизмов).
Диатомин (скопления отмерших диатомовых водорослей) используется почти в 50 отраслях промышленности. Их ценное качество – высокая пористость и низкий удельный вес. Большое количество диатоминов идет на приготовление легких кирпичей; применяется в качестве добавки к цементу. Но наиболее широко применяется в качестве фильтрующего материала при производстве масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.
Некоторые вещества используются в парфюмерии, для получения клея (альгиновые кислоты) и т.д. Используются для получения органических кислот, спиртов, лаков и др.
Из бурых водорослей получают йод, бром.
9. Вместе с бактериями вызывают «цветение» воды.
«Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде много питательных веществ (такая ситуация очень часто искусственно создается человеком, когда в воду сбрасывают промышленные стоки или же когда в реки и озера попадают удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов, и они в нарушение всех законов природы начинают отмирать раньше, чем их успеют съесть. При последующем разложении остатков происходит столь же интенсивное размножение аэробных бактерий (редуцентов) и вода полностью лишается кислорода. Вследствие чего начинают гибнуть рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующие при «цветении» воды, в особенности при размножении цианобактерий (сине-зеленых водорослей), усиливают гибель животных.
Мордовские блины с пшеном
Торт из готовых бисквитных коржей
Таджикский плов-лучшие рецепты с пошаговыми фото
Описание сыра филадельфия с фото, а также рецепт домашнего сливочного сыра
Диоксид титана Е171: влияние на организм